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세포운명결정기전 연구 모델로서의 식물 뿌리표피세포
  대부분의 다세포 생물은 여러 부위들이 미리 만들어져서 조립되는 것이 아니라 수정이 일어난 세포인 접합체로부터 배발생과 이후의 성장이라는 점진적인 과정을 통해 하나의 성체로 발달하게 된다. 발생생물학은 하나의 세포가 분열하고 분화하여 성체로 발달하는 과정을 연구하는 학문으로서 동물의 경우 대부분의 기관이 배발생과정동안 형성되므로 발생학이라 하면 주로 배발생학을 의미하였다. 그러나 식물의 경우 배발생과정에서 식물의 기초적인 구조인 떡잎과 유근, 줄기생장점만이 형성되고 발아 이후 줄기와 잎, 꽃 등 대부분의 조직과 기관들이 형성된다. 따라서 식물발생학은 배발생학 뿐 만 아니라 발아이후의 발생과 분화에 관한 학문으로 받아들여지고 있다.
발생학에서 가장 근본적인 질문은 하나의 세포가 분열하여 어떻게 여러 가지 종류의 세포로 분화되는가 즉, 세포의 운명이 어떻게 결정되는가 이다. 본 실험실에서는 세포운명결정기전 연구에 애기장대 뿌리의 표피세포를 실험재료로 이용하고 있다. 대부분의 식물 뿌리 표피세포는 뿌리털을 갖는 세포와 뿌리털을 갖지 않는 단 두 가지 종류의 세포로 이루어져 있다. 즉, 뿌리표피세포의 운명이 단 두 가지이므로 다른 복잡한 경우보다 그 기전을 연구하기에 매우 유리하다.
   
연구 동향
 
<그림 1. 애기장대 뿌리의 모식도>
  애기장대 등 십자화과에 속하는 식물의 뿌리표피세포는 그 세포의 피층세포에 대한 상대적인 위치에 따라 뿌리털을 갖는 세포와 갖지 않는 세포로 운명이 결정된다 (그림 1). 이것은 표피세포의 cell patterning, 즉 표피세포의 운명 결정에 세포들간의 신호전달이 중요한 역할을 하고 있음을 암시한다. 이러한 애기장대의 뿌리표피세포의 운명결정기전에 관한 연구는 분자유전학적 방법이 이용되고 있다. 즉, 뿌리표피세포의 운명에 이상이 생긴 돌연변이체를 선별하여 다른 돌연변이체 혹은 특정형질전환 식물체와의 유전학적 관계를 조사하고 돌연변이 유전자를 분리하여 이 유전자에서 만들어지는 단백질의 생체내 기능과 생화학적 기능을 밝히고 있다.
기존의 실험결과들을 토대로 뿌리표피세포의 운명 결정에 관한 모델이 최근 다음 그림 2와 같이 제안되었다. 표피세포가 positional cue에 의해 N 위치의 세포에서 WER의 발현이 H 위치의 세포에서보다 약간 높아지게 되고 이러한 작은 차이는 CPC를 통한 lateral feedback loop를 통해 증폭되어 결국은 두 위치의 세포에서 GL2 유전자발현이 명확히 달라져 세포들의 운명이 달라지게 된다.
   
뿌리표피세포운명결정에 관여하는 유전자들
  WER
 
  • suppresses the hair cell fate in the N-position cell.
  • regulates the position-dependent expression pattern of GL2
  • regulates the position-dependent expression pattern of CPC
  •  
    <WER 유전자의 발현양상>
      [reference : Lee and Schiefelbein 1999,  Lee and Schiefelbein 2002]
      GL2
     
  • suppresses the hair cell fate in the N-position cell.
  • suppresses the expression of AtPLDζ1 expression.
  • is expressed preferentially in the N-position cell.
  •  
    GL2 유전자 발현양상
      [reference : Masucci et al. 1996, Ohashi et al. 2003]
      GL3
     
  • suppresses the hair cell fate in the N-position cell.
  • increases the expression level of GL2 gene.
  •  
    GL3EGL3의 발현양상 (Bernhadt et al., 2005)
      [reference : Bernhadt et al. 2003]
      EGL3
     
  • suppresses the hair cell fate in the N-position cell.
  • acts redundantly with GL3.
  • increases the expression level of GL2 gene.
  •   [reference : Bernhadt et al. 2003]
      TTG1
     
  • suppresses the hair cell fate in the N-position cell.
  • increases the expression level of GL2 gene.
  •   [reference : Galway et al. 1994]
      CPC
     
  • induces the hair cell fate in the H-position cell
  •  
    CPC 유전자의 발현양상
      [reference : Wada et al. 1997]
      TRY
     
  • induces the hair cell fate in the H-position cell
  • shows partial redundancy with CPC.
  •   [reference : Shellmann et al. 2002]
      ETC1
     
  • induces the hair cell fate in the H-position cell
  • shows partial redundancy with CPC.
  •   [reference : Kirik et al. 2004]
      SCM
     
  • is involved in the position-dependent cell patterning
  • regulates the position-dependent expression pattern of WER.
  •  
    SCM의 발현양상 (Kwak et al., 2005)
      [reference : Kwak et al. 2005]